Общая анатомия чужих
Будет рассматриваться на примере --- ольно крупные размеры. К примеру, взрослый малый рабочий достигает 2,5 метров в длину (с вытянутыми нижними конечност ---трех четко выраженных отделов.
Верхний отдел
(лофофор) представляет собой несегментированную хитиновую трубку, увенчанную шестью перистыми придатками - антеннулами --- хеморецепторов, в том числе так называемых овоидных купул - рецепторов феромонов. В верхнем отделе лофофора расположены также два простых глазка, состоящих из покровной линзы, внутренней стекловидной массы и сенсорной пластинки. По бокам лофофора расположены верхние конечности, каждая из которых имеет два отдела: мускульную трубку и щупальцевый венчик из 10 - 15 щупалец. Эндоскелет у верхних конечностей отсутствует, экзоскелетные образования представлены эллиптическим сочленовным элементом, расположенным у места прикрепления конечности с лофофором, и приблизительно сотней верхних и нижних черепицеобразных пластин разного размера и формы, покрывающих мускульную трубку и каждое из щупалец. Черепицеобразные пластины соединяются пленчатыми связками из более тонкого хитина. Благодаря такому устройству каждая точка верхней конечности обладает шестью степенями свободы. Для фиксации конечности в определенном положении используются сочленовные зубчики, расположенные на дистальных поверхностях черепицеобразных пластинок. Замыкание сочленовных зубчиков осуществляется особыми мышцами (mm. Fixatores limbi superi --- доскелетной основой лофофора является копьевидный отросток хордального кольца (см. ниже), проходящий через соединительное отверстие в бранхиофор. К копьевидному отростку подвешены антеннальная артерия, ветви которой питают верхние конечности, антеннулы и простые глазки, антеннальная вена, ответственная за венозный отток из указанных областей, мощное копьевидное нервное сплетение с расположенными спирально вокруг копьевидного отростка девятнадцатью-двадцатью двумя нервными ганглиями I порядка (спиральными ганглиями), ответственное за чувствительную и двигательную иннервацию верхних конечностей, легких и псевдосиринкса (см. ниже), а также антеннулярные и глазковые нервы.Средний отдел (бранхиофор) имеет вид четырех хитиновых пузырей (тек), соединенных у основания. На верхушке каждой из тек имеются отверстия, прикрытые фильтрационными складками. Меньшие, верхние пузыри - сиринготеки - содержат парный орган вокализации - псевдосиринкс. Большие, нижние пузыри - бранхиотеки - содержат парные "легкие" чужих.
На передней поверхности бранхиофора в месте слияния оснований тек (decussatio tнecarum) находится ротовое отверстие, окруженное хватательно-пожирательным органом. Последний (у малого рабочего) состоит из четырех хитиновых крючьев длиной около 25 см, соединенных общей фиброзно-мышечной мембраной. От ротового отверстия начинается глотка, идущая книзу и кзади и заканчиваясь в области верхнего сфинктера желудка. Позади глотки
расположено основание копьевидного отростка, продолжающегося кверху в лофофор, и связанные с ним сосуды и нервы (см. выше).Нижний отдел
(висцеротека) представляет собой несегментированный эллипсоид из плотного хитина. В области верхнего полюса висцеротеки находится хордальное кольцо - основа эндоскелета чужих. Это бубликовидное образование, построенное из оссеоидной ткани. По нижней поверхности хордального кольца прикрепляется общая брыжейка - фиброзная пленка, выстланная мезотелием. Общая брыжейка состоит из 5 отделов:
В толще общей брыжейки заложены основные кровеносные сосуды - парахордальное (нижнее) и бранхиальное (верхнее) кольца. От внутренней поверхности хордального кольца отходят гиалиновые пластины, образующие капсулу мозга. Органы, подвешенные на брыжейке, заполняют все внутреннее пространство висцеротеки. В области ее нижнего полюса находится анальное отверстие, куда открываются толстая кишка и проток зеленой железы
Верхние конечности, расположенные по бокам висцеротеки, не имеют эндоскелета. Миоэпителиальная основа нижних конечностей состоит из двух отделов - мускульной трубки и терминального расширения. Экзоскелет нижней конечности, в отличие от верхней, представлен эллиптическим сочленовым элементом, двумя трубчатыми образованиями - бедром и голенью, соединенными двумя переходными пластинками. Плотную кутикулу терминального расширения пронизывают тяжи, оканчивающиеся мощными опорными шпор эндоскелет чужих состоит из двух основных образований - трехгранного хордального кольца и отходящего вертикально от верхней поверхности последнего копьевидного отростка.
Внутренняя поверхность хордального кольца продолжается в три тонкие треугольные гиалиновые пластинки. Капсула мозга является дупликатурой гиалиновых пластинок. В месте отхождения копьевидного отростка от хордального кольца разделены треугольной щелью, через которую проходят антеннулярный, глазковый, общий
висцеральный нервы, а также корешки копьевидного и педального сплетений. ---построен из оссеоидной ткани - микроскопических кристаллов арабонита и карбоната железа, спаянных бесструктурным --- сульфатированных полисахаридов и фибриллярного кератиноподобного белка. Клеточные элементы - хордобласты - находятся только в тонком (100-200 мкм) поверхностном слое. В гиалиновых пластинках минеральные спикулы ---Покровы тела чужих представлены миоэпителиальной тканью I рода. Экзоскелетные структуры являются продуктом секреции миоэпителия. Все они пронизаны тонкими каналами, содержащими цитоплазматические отростки миоэпителиоцитов. Базальные сократительные волокна миоэпителиоцитов сливаются вместе, образуя мышечную основу конечностей и общий субкутикулярный мускульный пласт, имеющийся во всех отделах тела, но особенно развитый в нижней части лофофора. Изнутри субкутикулярный мышечный пласт выстлан мезотелием. В висцеротеке между субкутикулярным пластом и мезотелием залегает дольчатое скопление жировых клеток (жировая подушка).
Органы дыхания и вокализации
чужих представлены парным псевдосиринксом (органом вокализации), находящимся в двух верхних теках бранхиофора, и парными "легкими" в двух нижних теках.Как псевдосиринкс, так и "легкие" являются миоэпителиальными органами, образованными сетью трабекул. Внутри каждой трабекулы находятся сосуды и сократительные волокна. Снаружи трабекулы покрыты миоэпителием IV рода. Трабекулы "легких " имеют диаметр около 50 мкм, при этом толщина аэрогемального барьера составляет 15 мкм. Трабекулы псевдосиринкса знасительно толще (от 500 мкм до 7 мм) и имеют выраженный каркас из эластических волокон. Кроме того, часть из них снабжена хитиновыми гребнями и крючками.
Каждый миоэпителиальный орган имеет корень, находящийся у основания соответствующей теки. В области корня проходят магистральные сосуды - ветви брнхиального кольца - и начинается дренажный проток, открывающийся в глотку у основания хватательнопожирательного органа. Дренажный проток представляет собой трубку длиной около 30 мм, образованную миоэпителием IV рода.
Органы кровообращения.
Кровеносная система чужих - замкнутого типа. Основными ее элементами являются два крупных кольцевых сосуда - парахордальное и бранхиальное кольца - заложенные в толще общей брыжейки, два соединительных протока и заложенные в их стенках пульсирующие мышечные подушки - --- ижнее, парахордальное, кольцо состоит из артериального и венозного сегментов. Диаметр венозного сегмента меньше артериального. От артериального сегмента отходят артерии, питающие глотку, желудок, кишечник, зеленую железу, у высших особей - гонады. В венозный сегмент впадают соответствующие вены.
Верхнее, бранхиальное, кольцо состоит из двух сегментов - бранхиального (от места впадения венозного соединительного протока до места впадения легочных вен) и антеннального (от места впадения легочных вен до места отхождения артериального соединительного протока). В бранхиальный сегмент, по которому течет неоксигенированная кровь, впадают церебральная, сирингоидная и антеннальная вены, далее от него отходят две легочные артерии (по одной к каждому легкому). В антеннальный сегмент впадают две легочные вены, несущие оксигенированную кровь от легких. От него отходят церебральная артерия (к мозгу), сирингоидная артерия (к псевдосиринксу) и антеннальная артерия (к органам лофофора). Диаметр бранхиального кольца суживается в местах впадения вен и расширяется в местах отхождения артерий.
Венозный соединительный проток соединяет венозный сегмент парахордального кольца и бранхиальный сегмент бранхиального кольца.
Артериальный соединительный проток соединяет антеннальный сегмент бранхиального кольца и артериальный сегмент парахордального кольца.
Каждый проток окружен "муфтой" из циркулярно расположенных гладких миоцитов. Соединительные протоки и их мышечные "муфты" вместе составляю ---в участках парахордального и бранхиального колец, находящихся между устьями протоков (межпротоковый, или третий, сегмент) в стенках сосудов также заложены циркулярные пласты гладких миоцитов. Их функция - регуляция степени смешения артериальной и венозной крови.
Органы пищеварения чужих
представлены глоткой, мышечным и железистым желудком, тонким и толстым кишечником. Все указанные образования сформированы миоэпителиальной тканью II и III родов. Мышечный компонент миоэпителия формирует функциональный синцитий с перекрестным ходом сократительных волокон, ответственный за перистальтику.Глотка
сформирована миоэпителиальной тканью II рода и представляет собой трубчатое образование длиной около 25 см, открывающееся в мышечный желудок в области его верхнего сфинктера. В верхний отдел глотки, тотчас позади хватательно-пожирательного органа открываются дренажные протоки легких и псевдосиринкса, по два с каждой стороны.Желудок
сформирован миоэпителиальной тканью II рода и представляет из себя мешковидное образования емкостью до 20 литров. В области впадения глотки и отхождения тонкой кишки мышечный компонент миоэпителия образует два циркулярных утолщения - верхний и нижний сфинктеры.Тонкая кишка
сформирована миоэпителиальной тканью III рода и представляет из себя трубку длиной около 1 м. Внутренняя поверхность тонкой кишки покрыта складками, имеющими спиральный ход и весьма напоминает таковую у земных селахий. Кнаружи от мышечного синцития располагаются многочисленные заключенные в соединительнотканную капсулу железки, продуцирующие смесь гидролаз. Их выводные протоки открываются на внутренней поверхности кишки.Толстая кишка
сформирована миоэпителиальной тканью II рода и представляет собой трубку с относительно гладкой внутренней поверхностью длиной около 10 м. Толстая кишка открывается наружу анальным отверстием. Вокруг последнего мышечный компонент миоэпителия формирует циркулярное утолщение - сфинктер. Ниже нижнего края сфинктера отдельным отверстием открывается проток зеленой железы.Орган детоксикации и поддержания солевого гомеостаза - зеленая железа
- представляет собой бесформенное дольчатое образование зеленого цвета массой около 3 кг, сформированное миоэпителиальной тканью IV рода. Секрет зеленой железы - высокомолекулярный полисахарид, обладающий свойствами универсального сорбента для катионов, анионов и полярных органических веществ с одним или несколькими ароматическими ядрами. С этим секретом выделяется как избыток солей, так и неметаболизируемые органические токсины.Нервная система чужих
состоит из центрального отдела (мозг) и периферического отдела (антеннулярный, глазковый, общий висцеральный нервы, копьевидное, спиральное сплетение и т. д.).Мозг чужих,
как указывалось выше, находится в капсуле, образованной расщеплением гиалиновых пластинок. Треугольная щель капсулы затянута соединительнотканной мембраной. Капсула зполнена жидкостью, по плотности близкой к веществу мозга.Макроскопически мозг чужих имеет пять хорошо выраженных отделов.
Функцией висцерального мозга является чувствительная и двигательная иннервация внутренних органов, а также контроль метаболизма, эндокринных функций и секреции феромонов, осуществляемый, в основном, нейросекреторными элементами центрального серого ядра и иннервирующими экзо- и эндокринные железы волокнами общего висцералльного нерва.
2.
Соматический мозг - образование неправильной формы, имеющее вид цилиндра с тремя утолщениями. - щупальцевым, сирингобранхиальным и педальным. Соматический мозг находится в задневерхней части капсулы мозга. От стебля соматического мозга в его заднем отделе (между сирингобранхиальным и педальным утолщениями) отходят две коннективы к висцеральному мозгу, а в среднем отделе (между сирингобранхиальным и щупальцевым утолщениями) - две коннективы к сенсорному мозгу. Передний отдел стебля, равположенный кпереди от щупальцевого утолщения, переходит в центральный волокнистый пучок межуточного мозга. На боковых поверхностях утолщений имеются переходные борозды, в которых расположены корешки и стволики сегментарных нервов. Каждый сегментарный нерв образуется путем слияния верхнего (чувствительного) и нижнего (двигательного) корешков. От щупальцевого утолщения отходит по 2, от сирингобранхиального - по 5 и от педального - по 3 сегментарных нерва с каждой стороны. Сегментарные нервы покидают капсулу через перфорирующие ходы на ее нижней поверхности. 2 сегментарных щупальцевых и 5 сегментарных сирингобранхиальных нервов огибают капсулу мозга и парахордальное кольцо снизу вверх и спереди назад, проходя через отверстия в общей брыжейке, и направляются к основанию копьевидного отростка, где формируют копьевидное сплетение. Три педальных нерва направляются к нижневнутренней поверхности висцеротеки, где формируют педальное сплетение.На разрезе соматический мозг состоит из периферического слоя серого вещества толщиной около 2 мм и образованной белым веществом сердцевины. В области утолщений толщина периферического слоя достигает 4 мм, переходная борозда разделяет его на две четко различимые пластинки - большую (сенсорную и ассоциативную) и меньшую нижнюю (моторную).
3.
Сенсорный мозг - парное образование, расположенное в передневерхней части капсулы мозга. Состоит из двух долей (зрительной и антеннулярной), разделенных пограничной бороздой. От верхней поверхности долей отходят глазковый и три антеннулярных нерва. Половины сенсорного мозга соединены валиком - широким плоским пучком нервных волокон. От нижней поверхности валика отходят две передних коннективы - длинных тонких пучка волокон, отходящих вниз к конечному мозгу, две средних коннективы, идущих к межуточному мозгу, и две задних коннективы, направляющихся назад к среднему отделу стебля соматического мозга.4.
Межуточный мозг представляет собой продолжение стебля соматического мозга и занимает центральную часть капсулы мозга. Основу межуточного мозга составляет центральный волокнистый пучок - мощный пласт нервных волокон, между которыми заложено множество (до пятидесяти) клеточных скоплений - межуточных ядер, образующих сенсорную часть церебрального магнитосенсорного аппарата. Снаружи центральный волокнистый пучок покрыт слоем серого вещества слоем толщиной до 3 мм - продолжением серого вещества стебля соматического мозга. Клетки этого слоя ответственны за организацию сложных моторных актов. К боковой поверхности межуточного мозга подходят две коннективы от сенсорного мозга. На задней поверхности межуточного мозга находится полость - магнитосенсорная булла, заполненная бесцветной прозрачной жидкостью - магнитолимфой. Внутри магнитосенсорной буллы находится мышечный генератор магнитосенсорного аппарата. Стенки магнитосенсорной буллы сформированы волокнистой нейроглией, среди которой проходят отдельные нервные волокна, отходящие от центрального нервного пучка и иннервирующие мышечный генератор.5
. Конечный мозг находится в передненижней части капсулы мозга и представляет собой как бы нарост размером 25 - 30 на 15 - 20 см (у разных форм чужих его размеры варьируют) на конце центрального волокнистого пучка межуточного мозга. Внешне конечный мозг более всего напоминает грецкий орех. На разрезе он состоит из пластин серого вещества, разделенных тонкими прослойками проводящих волокон. Конечный мозг ответственен за организацию наиболее сложных форм адаптивного поведения, в том числе речи и интеллектуальной деятельности.Органы чувств:
Чужие обладают следующими видами рецепторов:
Орган зрения
малого рабочего представляет собой простой глазок, состоящий из:
Хеморецепторный орган - антеннула
- является выростом экзоскелета лофофора. Основу антеннулы составляет полый стержень, от которого отходят ветви первого, второго и третьего порядка. На поверхности ветвей третьего порядка (не являющихся выростами экзоскелета, а представляющие собой миоэпителиальные выросты, способные прятаться в полостях ветвей второго порядка) находятся т. Н. Росяные купулы - скопления нейроэпителиальных клеток, покрытые "шапочками" из вязкой слизи.Отростки нейроэпителиальных клеток проходят в полостях ветвей и стержня, сливаясь у его основания в антеннулярный нерв. Основание стержня глубоко вдается в мышечный компонент миоэпителия лофофора, к нему крепятся несколько мышечных пучков радиального направления, осуществляющих движения антеннулы.
Церебральный магнитосенсорный аппарат
является основным органом дистантной рецепции малого рабочего. Принцип работы данного органа чувств - регистрация переменного магнитного поля сложной конфигурации, генерируемого самим аппаратом, под влиянием окружающих тел. Основными отделами церебрального магнитосенсорного аппарата являются мышечный генератор, создающий электромагнитный импульс сложной конфигурации, и межуточные сенсорные ядра, воспринимающие возмущение переменного электромагнитного поля под действием окружающих тел. Воссоздание трехмерной картины окружающего происходит в основном в конечном мозге.Мышечный генератор представляет собой совокупность 12-15 рыхлых отростчатых шаровидных образований, взвешенных в магнитолимфе магнитосенсорной буллы. Каждое из этих образований - генерирующих модулей - состоит из более плотного шаровидного тела, окруженного облаком паутинообразных отростков, соединяющих тело с другими. В центре тела находится небольшой удлиненный кристалл карбоната железа. Гистологически генерирующие модули построены из особой возбудимой ткани, сходной одновременно с нервной ткань
--- овой и вибрационный рецептор
- пузырьковая сенсилла - представляет собой гиалиновидную полость в экзоскелете, заполненную воздухом. Наружная стенка полости тонка и под воздействием колебаний резонансной частоты приходит в движение. Внутренняя стенка полости состоит из более мягкого хитина, пронизанного нервными окончаниями. Резонансные частоты различны для сенсилл, расположенных на разных участках тела, что обеспечивает восприятие звука и вибрации в широком диапазоне частот. Общее число пузырьковых сенсилл на теле малого рабочего - более 27000.Эндокринные железы
чужих представлены:
Субмакулярный орган
расположен на передней поверхности копьевидного отростка в верхней части лофофора. Он представляет собой бесформенное образование бледно-голубого цвета мягкой консистенции массой около 5 г, заключенное в общую соединительнотканную оболочку с одним из глазковых нервов. Часть волокон глазкового нерва проникает внутрь субмакулярного органа. Субмакулярный орган секретирует три полиизопреновых соединения (катаргин, анаболин и фототропин), ответственные за индукцию линьки у личинок и регуляцию суточного ритма анаболических процессов у взрослых особей.Параэнтеральные тела
представляют собой мелкие железистые образования размером от горошины до просяного зерна, находящиеся внутри капсулы железок тонкой кишки. Параэнтеральные тела секретируют более 30 биологически активных пептидов, поддерживающих концентрацию основных метаболитов в крови, а также влияющих на моторику и секрецию кишечника.Интрамезентериальные тела
- губчатые образования сине-зеленого цвета весом 5 - 20 г, расположенные между листками общей брыжейки от желудка до толстой кишки, а также в капсуле зеленой железы. Число интрамезентериальных тел у взрослого малого рабочего составляет от 4 до 7 шт. Интрамезентериальные тела образованы сплетениями широких извилистых сосудов, отходящих от висцеральных ветвей артериального сегмента парахордального кольца и открывающихся непосредственно в венозный сегмент парахордального кольца у места отхождения венозного соединительного протока. Сосуды интрамезентериальных тел могут разобщаться с системной циркуляцией за счет сокращения особых гладкомышечных сфинктеров. В адвентиции сосудов заложены железы, секретирующие в их просвет протеолитический фермент алертазу. Алертаза расщепляет некоторые белки крови с образованием физиологически активных пептидов. При воздействии повреждающих факторов на организм малого рабочего сфинктеры сосудов расслабляются. И активные пептиды выбрасываются в кровоток, вызывая ряд приспособительных реакций (фазные изменения частоты сердечных сокращений, сосудистого тонуса, электрической активности мозга, уровня энергопродукции и т. д.).Парафарингеальные тела
- парные бесформенные образования серо-желтого цвета массой около 7 г, локализованные на наружной поверхности глотки вокруг мест впадения легочных дренажных протоков. Парафарингеальные тела выделяют активный амин термогранин, стимулирующий теплопродукцию клеток жировой подушки при снижении температуры окружающей среды, и пептид, изменяющий объем и консистенцию секрета зеленой железы и легочной слизи в зависимости от температуры, влажности воздуха и уровня температуры в крови.Экзокринные железы
чужих крайне отличаются у различных форм. У малого рабочего имеются:
Запах секрета железы статуса определяет тип особи ----
Некоторые цитологические и гистологические данные
Строение клеток чужих сходно со строением клеток земных эукариот, что, видимо, объясняется близостью метаболических процессов. Основными структурами клетки чужих являются плазматическая мембрана с гликокаликсом, протоплазма и ядро. В протоплазме локализованы мембранные системы, связанные с процессами секреции, несколько типов мембранных везикул, цитоскелетные структуры и белоксинтезирующие немембранные частицы, функционально аналогичные рибосомам.
Главные особенности строения клеток чужих таковы:
Все органы чужих построены из трех типов тканей: миоэпителиальной, соединительной и нервной.
Миоэпителиальная ткань
образует покровы тела, конечности, легкие, псевдосиринкс, пищеварительный тракт, зеленую железу, параэнтеральные тела, парафарингеальные тела и экзокринные железы. Типичная одноядерная клетка миоэпителиальной ткани (из таких элементов построены легкие) состоит из тела - кубического образования со светлой цитоплазмой, заключающего в себе овальное ядро (эпителиальный компонент) и базального расширения - участка темно-окрашенной цитоплазмы, наполненного продольно ориентированными миофибриллами, уплотненными в виде компактных протофибрилл (компонент). Капилляры проходят внутриклеточно внутри базального расширения. В легких эпителиальный компонент имеет реснички, однако последние могут и отсутствовать. Как эпителиальный, так и мышечный компоненты отдельных миоэпителиоцитов могут сливаться, образуя симпласты, однако чаще это происходит с мышечным компонентом. В зависимости от соотношения мышечного и эпителиального компонентов различают 5 родов миоэпителия.Миоэпителий
I рода образует конечности, покровы тела и характеризуется:
Миоэпителий
II рода характеризуется плоским слизесекретирующим эпителиальным компонентом. Мышечный компонент аналогичен таковому миоэпителия I рода. Миоэпителий II рода образует глотку, желудок и толстый кишечник.Миоэпителий III рода
характеризуется цилиндрическим фагоцитирующим секретирующим гидролазы эпителиальным компонентом и образует тонкую кишку.Миоэпителий IV рода
характеризуется кубическим мерцательным слизесекретирующим эпителиальным компонентом и образует легкие, псевдосиринкс, выводные протоки зеленой железы и экзокринных желез (интрасирингеальных).Миоэпителий V рода
характеризуется редуцированным до нескольких миофибрилл мышечным компонентом с высокой секреторной и метаболической активностью. Капилляры проходят в цитоплазме эпителиального компонента. Миоэпителий V рода образует зеленую железу и экзокринные железы.Соединительная ткань
чужих сходна с таковой земных позвоночных и образована одноядерными клетками нескольких типов и более-менее развитым межклеточным веществом. К соединительнотканным структурам относятся общая брыжжейка, сердце, сосуды, жировая подушка, мезотелиальная выстилка бранхиотеки, сиринготеки и висцеротеки, оболочки периферических нервов, мембрана, закрывающая треугольную щель капсулы мозга, и капсулы простых глазков. Особыми видами соединительной ткани являются кровь и оссеоидная ткань эндоскелета.Клеточные элементы соединительной ткани чужих принадлежат к двум основным типам - отростчатому и эпителиоидному.
Отростчатые клетки характеризуются наличием многочисленных нитевидных цитоплазматических отростков, которые глубоко проникают в межклеточное вещество, выполняя функции его секреции и резорбции, и контактируют с аналогичными отростками других клеток.
К ним относятся:
Эпителиоидные клетки характеризуются уплощенной формой и гладкой поверхностью. К ним относятся:
Межклеточное вещество
соединительной ткани состоит из нескольких видов структурных полисахаридов и фибриллярного кератиноподобного белка. Межклеточное вещество оссеоидной ткани эндоскелета отличается включением кристаллов арагонита и карбоната железа, а также большим количеством сульфатированных полисахаридов. Межклеточное вещество капсулы простого глазка содержит зерна темного пигмента неизвестной химической природы.Клетки и химические компоненты крови
описаны в разделе "метаболизм и физиология чужих".Нервная ткань
состоит из клеток трех типов - нейронов, перисоматической глии и глии с липидными включениями.Нейроны
чужих сходны с нейронами земных позвоночных. Отличия в строении носят ультраструктурный характер и сводятся к:
Перисоматическая глия
окутывает тела нейронов и начальные сегменты их отростков. Она представлена гигантскими бесформенными симпластами, в цитоплазму которых погружено от 1 до 5 -6 нейронов и питающие их капилляры. В местах расположения полос проведения между плазмалеммами перисоматического глиоцита и нейрона имеются щели шириной до 10 мкм, заполненные фибриллярным матриксом.Глия с липидными включениями
покрывает полосы проведения отростков нейронов. Она состоит из одноядерных клеток продолговатой формы длиной около 100 мкм с палочковидным эксцентрически расположенным ядром. Часть цитоплазмы глиоцита, прилежащая к отростку нейрона, занята гигантской вакуолью, заполненной смесью сульфолипидов. Отдельные глиоциты на протяжении полосы проведения разделены щелями шириной 10-15 мкм. Роль глии с липидными включениями - частичная электрическая изоляция мембраны полос проведения, ведущая к ускорению проведения нервного импульса ----Метаболизм и физиология чужих
Тело чужих построено практически из тех же "строительных блоков", что и тела земных животных. Отличия касаются, в основном, строения полисахаридов слизи и соединительной ткани и, до некоторой степени, строения нуклеиновых кислот. Чужие являются аэробами, однако потребность в кислороде у них значительно ниже, чем у земных животных той же массы, что связано с особенностями компартментализации окислительного фосфорилирования. Оптимальный состав газовой смеси для всех форм чужих - 13% кислорода, 2% углекислого газа и 85% инертного газа при давлении 1 ата и относительной влажности 90 - 100%, что соответствует составу воздуха внутри строений. При дыхании атмосферным воздухом, содержащим 21% кислорода более 12 часов начинает проявляться токсическое действие кислорода, более выраженное у высших особей. Снижение влажности газовой смеси до 40% и менее на срок более нескольких часов ведет к небольшим нарушениям речи и дыхания. Изменение концентрации углекислого газа в широких пределах (0,1 - 7%) не приводят к каким либо вредным последствиям.
Особенностью углеводного и липидного обмена чужих является способность последних синтезировать щавелевоуксусную кислоту из двухуглеродных фрагментов, что позволяет окислять липиды вне зависимости от поступления углеводов с пищей, а также получать углеводы из липидов.
Конечным продуктом азотистого обмена у чужих является мочевая кислота, синтезируемая клетками зеленой железы и выделяемая с секретом последней. Чужие способны также ресинтезировать из мочевой кислоты пуриновые основания.
Незаменимой аимнокислотой для чужих является фенилаланин.
Ни один из известных витаминов не является необходимым для чужих, поскольку коферменты последних не имеют ничего общего с коферментами земных животных. Это металлоорганические соединения парафиновой или корриновой природы, чаще всего прочно связанные с белком, и несколько хиноидных соединений с длинными боковыми цепями. Органическая часть коферментов синтезируется в организме чужих из аминокислот и кетоновых тел, а необходимые металлы, в основном медь, марганец и цинк, поставляются микрофлорой пожирателя либо получаются путем каннибализма.
Таким образом, для чужих незаменимыми питательными веществами являются источник органического углерода (им могут быть белки, жиры, моно- или полисахариды), источник аминогрупп (любой белок растительного или животного происхождения), аминокислота фенилаланин, ионы меди, марганца, цинка
и железа. Конечными продуктами обмена являются углекислота, метаболическая вода и мочевая кислота.Физиология водно-электролитного обмена и мембранных процессов
Основным внутриклеточным катионом чужих является калий, связанный с высокомолекулярными осмотически малоактивными полианионами (в основном белками). Кальций и низкомолекулярные анионы - хлорид и бикарбонат - находятся во внутриклеточной жидкости в следовых количествах. Во внеклеточной жидкости чужих содержатся хлориды калия и кальция и бикарбонат
калия, однако основную часть осмолярности внеклеточного сектора создает неэлектролит - промежуточный продукт азотистого обмена диметиламиноксид. Натрий ни во внеклеточной, ни во внутриклеточной жидкости чужих не определяется.Таким образом, ионный состав внеклеточной и внутриклеточной жидкости чужих имеет следующий вид: осмолярность внеклеточной и внутриклеточной жидкости чужих составляет около 800 мосм/л.
Таким образом, внеклеточный и внутриклеточных сектор чужих, в отличие от ситуации, наблюдаемой у земных животных, является изоосмолярными. Поскольку клетки чужих покрыты изолирующим слоем сульфолипидных глобул, в их цитолемме отсутствуют поры, способные обеспечитьт сколько-нибудь значимую неспецифическую утечку ионов. Следовательно, в отличие от клеток земных животных, клетки чужих в состоянии покоя не нуждаются в энергозависимых системах ионного транспорта для поддержания ионного состава и осмолярности внутриклеточного сектора. Это делает клетки и даже целых особей чужих высокорезистентными к замораживанию и высушиванию, а также обуславливает некоторые особенности процессов клеточной гибели.
Мембрана клеток
чужих обладает транспортными системами четырех типов:
Клетки чужих имеют 6 типов мембранных каналов:
За исключением электронтранспортной цепи, все указанные транспортные системы обладают общим не до конца ясным свойством - возникающие в момент контакта с субстратом конформационные изменения вызывают возмущения магнитного поля мембраны, ведущие к возникновению поры в экранирующем слое сульфолипидных глобул. По завершению каталитического акта пора немедленно закрывается. Очевидно, это предотвращает накопление транспортируемых метаболитов в пространстве между мембраной и экранирующим слоем.
Работа ионтранспортных систем создает мембранный потенциал покоя,, равный приблизительно -90 мв. В отличие от земных позвоночных, у чужих мембранный потенциал клеток разных типов практически не различается.
Электрические ответы
клеток чужих бывают двух типов:
Механизм генерации местного градуального потенциала
таков: в ответ на химический стимул (гормон или вторичный посредник, получаемый в ходе первичного рецепторного акта) открываются хемочувствительные кальциевые каналы. Увеличение кальциевой проводимости мембраны ведет к деполяризации и увеличению внутриклеточного содержания ионизированного кальция, вызывающему множественные метаболические эффекты. В частности, в рецепторных структурах оно вызывает закрытие кальцийзависимых калиевых каналов и генерации потенциала действия по общему механизму (см. ниже).Механизм генерации потенциала действия
заключается в следующем: по достижении критического уровня деполяризации, вызванного приходом петли тока из соседней возбудимой клетки через электрический синапс, или закрытием кальций-зависимых калиевых каналов, начинается закрытие потенциалзависимых калиевых каналов, что вызывает снижение калиевой проводимости мембраны изнутри наружу с 1 до приблизительно 0,1. Деполяризация до уровня спайка, равного приблизительно -32 мв, ведет к лавинообразному нарастанию числа закрытых калиевых каналов. После достижения уровня спайка начинается лавинообразное открытие потенциалзависимых калиевых каналов, что ведет к возрастанию калиевой проводимости мембраны и возврата мембранного потенциала к значению, близкому к мембранному потенциалу покоя. Избыточный калий, вошедший в клетку за время спайка через безворотные калиевые каналы покоя, удаляется калий-протонным обменником.Механизм сопряжения мышечного сокращения с потенциалом действия
заключается в том, что на нисходящей фазе потенциала действия по достижению мембранным потенциалом уровня приблизительно -40 мв открываются потенциалчувствительные кальциевые каналы, в результате чего уровень ионизированного кальция в клетке повышается с 10-9 до приблизительно 10-8 м/л. Это вызывает выход эндогенного кальция из мембранных везикул, в результате чего уровень ионизированного кальция в цитоплазме повышается до 10-6 м/л. Кальций активирует атфазные системы миофибрилл и вызывает их сокращение. По окончании сократительного акта избыток кальция удаляется кальций-протонным обменником.Водно-электролитный обмен на организменном уровне
у чужих определяется следующими факторами:
Основными регуляторами водно-солевого обмена у чужих являются зеленая железа, кишечник, центральное серое вещество висцерального мозга и парафарингеальные тела. Зеленая железа экскретирует избыточные катионы в составе мукополисахаридного секрета, а также синтезирует диметиламиноксид из мочевины. Через кишечник (преимущественно толстую кишку) происходит всасывание воды и эссенциальных ионов, а также экскреция фосфат-иона.
Парафарингеальные тела выделяют биологически активные пептиды, оказывающие следующие эффекты:
Клетки центрального серого вещества висцерального мозга обладают следующими функциями:
- - -
Физиология внешнего дыхания.
В отличие от земных позвоночных, у чужих активным является выдох. Дыхательный цикл складывается из следующих составляющих:
Длительность дыхательного цикла варьирует в широких пределов и зависит от концентрации кислорода во вдыхаемом воздухе. В течении диастолы и диффузионной паузы реснички эпителиального компонента активно продвигают слизь по направленю к дренажному протоку. Частота сокращения миоэпителия в силу общей иннервации легких, конечностей и покровных мышц регулиркется произвольно.
Следует отметить, что в силу отсутствия верхних дыхательных путей легкие чужих весьма чувствительны к термическому стрессу и загрязнению воздуха аэрозо ----
Кровь чужих
- полупрозрачная опалесцирующая жидкость, темно-синяя в оксигенированном и сине-зеленая в дезоксигенированном состоянии, состоящая из плазмы и форменных элементов. Последние составляют около 15% объема крови.Плазма крови чужих по содержанию низкомолекулярных веществ сходна с внеклеточной жидкостью. Функции плазмы:
Большая часть указанных функций опосредована белками плазмы.
Газотранспортная функция
опосредована купропротеидом алиеноцианином, содержащим четыре атома меди на одну молекулу. Он обуславливает цвет крови чужих. Алиеноцианин формирует надмолекулярные комплексы с липидами плазмы и сорбируется на поверхности форменных элементов, что способствует его газопереносящей функции.Метаболиттранспортная функция
опосредована водой плазмы 10-20 высокомолекулярными белками плазмы, имеющими специфические участки связывания для эссенциальных ионов, фосфолипоидов и гормонов непептидной природы.Буферная функция
опосредована бикарбонатионами, а также свободными аминогруппами и карбоксильными группами белком плазмы.Коагуляционная функция
плазмы заключается в образовании плотного сгустка в месте повреждения сосудистой стенки. Следует отметить, что в силу плотной структуры покровов тела чужих и особенностей физиологии питания (см. Ниже) сосудистая стенка может быть повреждена лишь при одновременном массивном повреждении тканей, что делает не нужными быстродействующие механизмы гемостаза на уровне микроциркуляторного русла. Субмембранные тельца всех клеток чужих содержат термостабильный активатор коагуляции, высвобождающийся при повреждении плазмалеммы. Данный фактор фиксируется в местах повреждения сосудистой стенки и запускает цепь ферментативных реакций между специфическими белками плазмы, ведущую к образованию плотного сгустка. Термостабильный активатор коагуляции ингибирует миграцию фиброцитов в сгусток, однако он быстро (в течение 3 - 5 мин) расщепляется липазой плазмы. Как только прекращается повреждение клеток, концентрация термостабильного активатора коагуляции падает, и сгусток активно заселяется фиброцитами сосудистой стенки. Фиброциты лизируют белки сгустка и замещают их межклеточным веществом, типичным для соединительной ткани (организация сгустка). В последующем просвет сосуда может восстановиться, поскольку эндомезотелиоциты прилежащих участков сосудистой стенки покрывают организовавшийся сгусток и лизируют его межклеточное вещество, формируя полости.Белки, участвующие в процессе коагуляции, являются также субстратами для ферментов интрамезентериальных тел.
Форменные элементы крови
чужих представляют собой мелкие клетки трех типов.1.
Микрофаги - клетки с широкой светлой цитоплазмой, содержащей пылевидные гранулы, и небольшим круглым ядром. Микрофаги способны к фагоцитозу бактерий, обломков клеток, инертных частиц и проникновению через сосудистые стенки в ткани. Они ответственны за борьбу с инфекционными агентами и реализацию воспалительных реакций. В отличие от нейтрофилов земных позвоночных, фагоцитоз инородных тел микрофагами чужих не сопряжен с генерацией активных форм кислорода, а часто завершается их миграцией в просвет кишечника.2.
Базофильные клетки - самые крупные форменные элементы крови чужих - представляют собой клетки округлой формы с базофильной цитоплазмой, содержащей крупные оксифильные гранулы, и небольшим круглым ядром. Базофильные клетки синтезируют все основные белуи плазмы, включая алиеноцианин, а также являются основным депо меди в организме чужих.3.
Клетки жировой подушки (см. Соединительная ткань чужих).Микрофаги и базофильные клетки способны к депонированию в особых участках соединительной ткани - плотных телах - находящихся в толще общей брыжейки. Число и размеры плотных тел крайне изменчивы. Стимуляторами выхода данных форменных элементов из плотных тел в сосудистое русло являются активные пептиды интрамезентериальных тел, а также бактериальные липополисахариды.
Все форменные элементы крови чужих способны к митотическому делению, происходящему в просвете сосудов. Стимуляторами митоза являются бактериальные полисахариды, а также факторы, вырабатываемые самими форменными элементами.
Физиология кровообращения.
Ток крови в организме чужих обеспечивается "сердцем" - двумя скоплениями циркуляторно расположенных гладкомышечных клеток в стенках артериального и венозного соединительного протоков, сокращающихся в противофазе. Сердце чужих обладает автоматией, однако частота его сокращений регулируется висцеральным мозгом через волокна общего висцерального нерва, и гуморальными факторами интрамезентериальных тел, в низких концентрациях уменьшающих, а в высоких - увеличивающих ее.
Венозная (дезоксигенированная) кровь, оттекающая от вен висцеротеки в венозный сегмент парахордального кольца, достигнув устья венозного соединительного протока, частично проталкивается сокращением "сердца" в антеннальный сегмент бранхиального кольца, а частично перетекает через третий сегмент в артериальный сегмент парахордального кольца, где смешивается с артериальной кровью. В антеннальном сегиенте бранхиального кольца к венозной крови от вен висцеротеки присоединяется венозная кровь от вен лофофора. Затем кровь переходит в бранхиальный сегмент, откуда через легочные артерии выбрасывается в легкие. Оксигенированная кровь через легочные вены возвращается в бранхиальный сегмент, откуда берут начало церебральные артерии и артерии лофофора, снабжающие верхние конечности, органы чувств и мозг чистой оксигенированной кровью. Остальная оксигенированная кровь частично
перебрасывается в артериальный сегмент парахордального кольца, откуда берут начало артерии висцеротеки, а частично через третий сегмент бранхиального кольца попадает в антеннальный сегмент, где сливается с дезоксигенированной кровью вен висцеротеки.Из приведенного описания видно, что в системе кровообращения чужих, за исключением части бранхиального кольца, циркулирует смешанная кровь. Степень смешения крови регулируется сокращением гладких мышц, заложенных в стенках третьих сегментов парахордального и бранхиального колец, и под воздействием нервных и гуморальных импульсов может меняться от 0 до 100% раздельно в парахордальном и бранхиальном концах, что обеспечивает высокий уровень адаптивных возможностей.
Физиология питания и пищеварения.
Большинство форм чужих способно к питанию единственным видом пищи - биомассой, продуцируемой пожирателем. Данный продукт имеет кашицеобразную консистенцию и оптимальные соотношения основных нутриентов, что делает не нужной систему предварительной обработки пищи. Хватательно-пожирательный орган у таких форм выполняет функцию дополнительных конечностей. Однако высшие способны к каннибализму и поеданию органических остатков. Особенности анатомии и физиологии их пищеварительной системы описа --- женным желудок большинства форм чужих (кроме некоторых форм боевых особей) выполняет единственную функцию - депонирования запасов пищи. Желудок малого рабочего способен вместить до 20 литров биомассы. Нижний сфинктер желудка под действием нервных стимулов со стороны общего висцерального нерва периодически расслабляется, и желудочное содержимое попадает в тонкую кишку.
В тонкой кишке чужих происходят основные процессы пищеварения и всасывания. Миоэпителий тонкой кишки активно секретирует смесь гидролаз с pн-оптимумом в нейтральной области и всасывает образующиеся мономеры путем эндоцитоза кишечного содержимого апикальной поверхностью эпителиального компонента и экзоцитоза образующихся везикул в области брыжейки капилляров, проходящих в толще мышечного компонента миоэпителия. Содержимое везикул внутри клетки подвергается сегрегации; в частности, высокомолекулярные вещества - гидролазы и нерасщепленные полимеры - отделяются из энодцитозных везикул в особые пузырьки продолговатой формы, которые подвергаются экзоцитозу в просвет кишки. Данный
механизм предупреждает гидролаземию и всасывание вирусных агентов, корме фактора аллоцид-зависимой трансдукции. Процессы переваривания и всасывания ускоряются за счет сложных перистальтических движений мышечного компонента миоэрителия, продвигающих кишечное содержимое по направдению к толстой кишке. В области перехода тонкой кишки в толстую расположен сфинктер, открывающийся при снижении концентрации глюкозы в кишечном содержимом ниже некоторого порогового уровня. Железы кишечной стенки у большинства форм чужих находятся в состоянии субатрофии и начинают активную секрецию лишь при растяжении кишечной стенки в связи с увеличением объема содержимого выше порогового уровня.Толстый кишечник выполняет функцию всасывания воды, электролитов, эссенциальных ионов, экскреции фосфат-ионов и нагруженных микрофагов. В результате указанных процессов формируется кал чужих - сухое вещество (90% сухого остатка) серо-зеленого цвета, состоящее из негидролизированных полисахаридов микроорганизмов биомассы (70%), дистрофически измененных микрофагов, нагруженных фагоцитированным материалом (29%) и фосфата калия (1%).
Миоэпителий толстой кишки имеет следующие биохимические особенности, обеспечивающие выполнение его основных функций:
Следует отметить, что весь просвет пищеварительного тракта у чужих, за исключением некоторых специализированных форм, не имеет резидентной микрофлоры. Акт дефекации у чужих является непроизвольным и производится путем спастического сокращения терминального участка тонкого кишечника, запускаемого повышением внутриклеточного давления и координированного с расслаблением анального сфинктера. При расслаблении анального сфинктера кал смешивается со слизистым секретом зеленой железы ----
Общая физиология ЦНС чужих.
Как и у земных позвоночных, обработка информации и процессы запоминания в цнс чужих происходят в нейронных сетях. Однако в связи с электрическим механизмом межклеточной передачи возбуждения данные процессы имеют определенные особенности.
Известно, что субстратом проведения потенциала действия в нейронах чужих являются специализированные участки плазмалеммы - полосы проведения, где локализованы потенциалзависимые калиевые каналы. Каждый отросток нейрона имеет от одной до пяти полос проведения. В области тела нейрона полосы проведения его отростков пересекаются, что ведет к сложной интерференции потенциалов действия; аналогичная ситуация имеет место на дистальных концах отростков нейронов.
Интерферируют не только одиночные потенциалы действия, но и пачки разрядов. Законы интерференции соответствуют законам интерференции периодических колебаний. Если в результате интерференции потенциалов действия возникает колебание мембранного потенциала, не превышающее критического уровня дерполяризации, результат суммации зависит от топики ее места. В
области дистальных концов отростков данные колебания бесследно гасятся, что является основным механизмом торможения в цнс чужих. В области тела нейрона результат может быть тем же самым, однако ряд нейронных популяций имеет специфические механизмы усиления подпороговых колебаний мембранного потенциала:
Синапсы между нейронами чужих делятся на две большие группы:
Основой процессов запоминания у чужих является:
Первые два механизма являются основой долгосрочной памяти. Образование новых синаптических контактов происходит в результате взаимодействия двух процессов:
Из вышесказанного ясно, что появлению новых синапсов, как правило, предшествует появление новых участков суммации; новообразуются практически исключительно синапсы I типа.
Изменение геометрии полос проведения сопряжено прежде всего с изменением структуры субмембранных элементов цитоскелета. Оно может привести к:
Изменение геометрии полос суммации является основным механизмом долговременной памяти. Под действием нейросекреторных и гуморальноферомонных стимулов могут происходить крайне быстрые изменения геометрии полос проведения, что является основой феномена эйдетического импринтинга (см. ниже).
Связь нервной системы с эффекторными органами
у чужих реализуется двумя путями - электрическим и химическим. Электрическая связь заключается в образовании длинными отростками нейронов, формирующими периферические нервы, типичных электрических синапсов с мышечным компонентом миоэпителия. Данные отростки имеют одну полосу проведения и способны образовывать электрические синапсы одновременно с несколькими миоэпителиоцитами (двигательной единицей). Подобным образом иннервированы мышцы покровов тела, конечности, легкие, псевдосиринкс, мышечный компонент миоэпителия желудочно-кишечного тракта, дренажных протоков, протоков зеленой железы и экзокринных желез.Химическая связь ограничена в основном системой общего висцерального нерва. Она заключается в том, что часть волокон общего висцерального нерва не образует электрических синапсов, а секретируют в межклеточную жидкость эффекторных тканей и просвет сосудов гуморальный фактор общего висцерального нерва - олигопептид, действующий на эффекторные клетки через активацию хемочувствительных кальциевых каналов. Данным способом "иннервированы" эпителиальный компонент миоэпителия I - IV типов, паренхима зеленой железы и экзокринных желез (кроме интрасирингеальных), гладкие мышцы сердца и сосудов, кроме сфинктеров интрамезентериальных тел. Последние являются единственными электрически иннервированными гладкими мышцами. Интрасирингеальные ы иннервированы электрическим образом за счет нервных волокон копьевидного сплетения, исходящих из соматического мозга.
Роль химических стимулов в цнс чужих - это роль не медиаторов возбуждения, а его модуляторов. Общим молекулярным механизмом действия химических стимулов является активация хемочувствительных кальциевых каналов в различных нейронах, вызывающая следующие эффекты:
Химические стимулы, действующие на ЦНС чужих, могут быть разделены на три группы:
Феромонно-гуморальные стимулы могут вызывать следующие эффекты:
Ряд нейронов чужих в ответ на воздействие различных комбинаций феромонов вышестоящих особей, способны синтезировать и выделять пептидные соединения, вызывающие следующие эффекты:
Выделяют три типа таких нейронов.
Клетки типа "а"
локализованы в наружном слое мозгового вещества висцералльного мозга. Короткие отростки этих клеток контактируют с хемосенсорными нейронами центрального серого ядра висцерального мозга; длинные отростки диффузно распределяются в белом и сером веществе конечного, сенсорного и межуточного мозга. На телах клеток типа "а" находятся синапсы с отростками клеток типа "в". Клетки типа "а" выделяют олигопептид "а", обладающий следующими эффектами (при введении в капсулу мозга):
Клетки типа "в"
локализованы на нижней поверхности сенсорного мозга (короткие отростки контактируют с нейронами наружного слоя серого вещества), в наружном слое серого вещества соматического мозга (короткие отростки контактируют с нейронами структур, ответственных за проприорецепцию, восприятие звуковых и вибрационных стимулов), в белом веществе конечного мозга. Длинные отростки клеток типа "в" контактируют с нейронами конечного мозга, магнитосенсорных ядер, нейроэпителием глазков и росяных купул (проходя в составе антеннальных и глазковых нервов), нейронами наружного слоя серого вещества и центрального слоя серого вещества соматического мозга, хемосенсорными нейронами, телами клеток типа "а" и нейронами наружного слоя серого вещества висцерального мозга.Данные отростки клеток типа "в", кроме контактирующих с телами клеток типа "а", секретируют олигопептид "в", при введении в жидкость капсулы мозга оказывающий следующие эффекты:
Клетки типа "с"
локализованы в белом веществе конечного мозга, магнитосенсорных ядрах межуточного мозга, наружном слое серого вещества соматического мозга. Отростки этих клеток контактируют с клетками конечного и сенсорного мозга, наружного слоя серого вещества межуточного мозга. Клетки типа с секретируют олигопептид "с", при введении в жидкость капсулы мозга вызывающий следующие эффекты:
Олигопептид "с" образуется не только при активации клеток типа "с", но и в результате расщепления олигопептида "в" специфической пептидазой. Данный фермент содержится в эндотелии сосудов головного смозга и секретируется в жидкость капсулы головного мозга, если давление крови в парахордальном кольце находится в определенных границах. Таким образом, In vivo в ряде определенных ситуаций, преимущественно при предъявлении адверзивных стимулов умеренной силы, феромонном и магнитосенсорном контактах с вышестоящей особью, повышение внутримозгового уровня олигопептида "в" сопровождается повышением уровня олигопептида "с".
Введение смеси данных агентов в жидкость капсулы мозга вызывает следующие эффекты:
Физиология органов чувств и речевых функций чужих.
Зрение.
Простые глазки особей, не обладающих предметным зрением, являются высокочувствительными детекторами уровня освещенности. Данная функция важна при реализации реакций бегства (испуганный чужой стремится оказаться в наименее освещенном месте), а также для идентификации строений(в комплексе с обонятельными стимулами). Кроме того, комплекс "глазок - субмакулярный орган" ответственнен за регуляцию циркадных ритмов метаболизма и изменение водно-солевого обмена при выходе на открытое пространство.Сложные глаза особей, обладающих предметным зрением, состоят множества (15000 - 16000 простых глазков). Разрешающая способность сложного глаза равна примерно 20', что в 20 раз ниже разрешающей способности глаза человека. Расположение ближайшей точки ясного зрения у разных особей определяется кривизной покровной линзы. Чужие обладают бинокулярным зрением и способностью оценивать расстояние до предметов, однако она несовершенна в связи с отсутствием раздельных движений глаз. Зрительная рецепция у чужих служит дополнением к магнитосенсорной.
Дистантная хеморецепция
(эквивалент обонятельной рецепции млекопитающих) у чужих характеризуется крайне высокой и узко селективной чувствительностью. Спектр рецептируемых молекул достаточно ограничен - это секреты экзокринных желез, углекислый газ, вода, аммиак, путресцин, сероводород, различные низкомолекулярные вещества. Однако чужие способны распознавать оптические изомеры молекул, что является основой распознавания статуса особи и интерпретации феромонных компонентов речи. Некоторые молекулы, входящие в состав секретов экзокринных желез, накапливаются на мембранах сенсорных нейроэпителиоцитов росяных купул, поглощаются в составе эндоцитозных везикул и транспортируются по волокнам антеннального нерва в жидкость капсулы мозга. Данные агенты оказывают прямое действие на нейросекреторные клетки и клетки наружного слоя серого вещества межуточного мозга, вызывая изменения эмоционального состояния (в основном по типу совместного повышения уровня олигопептидов "в" и "с") и стереотипные двигательные реакции (так, запах секрета гипофарингеальной железы вышестоящей особи при определенной его силе вызывает у рабочих особей непроизвольную реакцию ---